Développement des peuplements en fonction du rayonnement
naturel absorbé

Dans tout ce qui précède, on a envisagé le cas, très fréquent dans le milieu forestier, où le rayonnement naturel, ayant subi une réduction plus ou moins forte dans les étages supérieurs des peuplements, atteint le niveau du sol où se développent, plus ou moins favorablement, de jeunes arbres installés naturellement (semis), ou artificiellement (plantations). Les considérations que suscite ce genre d'études sont, à elles seules, assez importantes pour justifier les analyses détaillées qui précèdent.

Mais, le peuplement principal lui-même profite en partie de cette absorption, qui se traduit par une certaine allure de sa croissance, en hauteur, en diamètre et en volume, déterminant en définitive un accroissement que l'on appelle, d'une façon générale : la production forestière. En réalité, les sylviculteurs distinguent depuis de nombreuses années deux notions assez voisines :

- l'accroissement proprement dit, qui représente le volume complémentaire ajouté, chaque année, ou pendant une période donnée, au volume des arbres existants dans le peuplement primitif. Cet accroissement est déterminé pratiquement par la différence entre des dénombrements généraux effectués à intervalle régulier ;

- la production, qui est la somme de l'accroissement ci-dessus défini, et du volume des jeunes arbres qui, trop petits pour être dénombrés lors d'un recensement antérieur (en général au-dessous d'un diamètre de 15 à 20 cm à hauteur d'homme), sont venus, entre-temps, s'incorporer au peuplement principal (passage à la futaie). Ce second élément, dans une forêt aménagée, est en général d'assez faible importance et ne représente guère que 1 à 2/10 de l'accroissement proprement dit de l'ensemble de la forêt.

Par analogie avec le taux d'intérêt bancaire, on calcule très souvent un taux d'accroissement, ou un taux de production, qui est le rapport entre l'accroissement, ou la production, et le volume moyen des arbres de la forêt. Certains auteurs font remarquer que cette notion étant mathématique ne devrait pas être utilisée en sylviculture. Mais, n'en est-il pas de même de tous les rapports utilisés dans les sciences les plus diverses : la vitesse, l'accélération par exemple, ou même la " mystérieuse " entropie, et qui présentent cependant un intérêt évident.

On peut logiquement penser qu'il existe un lien entre la quantité de radiations absorbées par les cimes d'un peuplement déterminé, en une année, sur une surface donnée (1 hectare par exemple) et l'accroissement constaté, pendant la même année, sur la même surface, pour l'ensemble des arbres de ce peuplement. En réalité, divers observateurs montrent que les matières, principalement hydrocarbonées, qui sont élaborées, peuvent être fréquemment mises en réserve, pour n'être utilisées qu'au printemps suivant, lors de la reprise de la végétation. Il est donc plus justifié de considérer ce phénomène sur un certain nombre d'années - ce qui élimine, du reste, des conditions climatiques momentanément favorables, ou défavorables, qui sont ainsi englobées dans des données moyennes plus générales.

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Relations entre la densité des peuplements et la quantité de radiations absorbées par les cimes - La quantité de radiations absorbées par les cimes (Q) peut, d'une façon assez générale, être déduite de certains éléments relativement faciles à mesurer, selon la relation suivante, dans laquelle A représente l'albédo (en %) de la surface forestière, et T le facteur de transmission au sol (en %) du rayonnement incident :

Q= 1 - (A+ T)

Comme il ressort de ce qui a été dit à la page 47 que le pourcentage de rayonnement transmis au soi est d'autant plus faible que la densité des peuplements est plus grande (Fig. 15), on en déduit que la quantité de rayonnement absorbée par les cimes est d'autant plus élevée que le peuplement est plus dense, et l'albédo plus faible.

La figure 52 représente la variation du pourcentage de rayonnement absorbé par les cimes de pins américains divers, telle qu'elle peut être déduite de la relation ci-dessus (albédo admis voisin de 5 %, conformément à ce qu'a trouvé ALEXEYEV pour le pin sylvestre - valeurs du rayonnement relatif transmis au sol selon les données de MILLER). Pour le pin sylvestre, ALEXEYEV (1963) obtient un type de figure semblable.

FIG. 52 - Corrélations entre la densité des peuplements et la quantité de radiations absorbées par les cimes de divers pins
(courbe obtenue à partir de la figure 15 - MILLER 1958).


Si l'on accepte la formule proposée par l'auteur, en ce qui concerne la liaison entre le nombre des tiges d'un peuplement et le pourcentage de rayonnement transmis au sol (ROUSSEL - 1946) - voir page 46, on obtient la relation suivante :

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A représentant l'albédo de la surface boisée, K la constante par espèce ligneuse (20 dans le cas des sapins et des épicéas) et N le nombre de tiges par hectare.

Toutes ces fonctions sont représentées par des courbes d'allure analogue : la quantité de radiations absorbées par les cimes Q croît avec la densité des peuplements, d'abord très vite, puis de plus en plus lentement, de telle sorte que pour une densité voisine de 90 à 95 %. de la densité maximale, elle se maintient autour d'une valeur relativement stable.

Il est à remarquer qu'il existe, très probablement, des relations du même genre entre la densité des peuplements, et la quantité d'eau ou de matières minérales absorbées dans le sol, ou bien la quantité de gaz carbonique absorbée dans l'air. Mais la mise en évidence de ces relations est bien plus difficile à effectuer, directement.

Au surplus, c'est immédiatement, au moment où ils atteignent les feuillages ou les aiguilles, que les photons, rouges et bleus surtout, du rayonnement naturel, doivent être absorbés par les cimes. Sinon, ils sont renvoyés vers le ciel, ou sont absorbés par le sol où ils se dégradent en chaleur, et sont ainsi définitivement perdus pour la photosynthèse. L'absorption de l'énergie, élément très fugace, doit donc être effectuée instantanément.

Par contre, le gaz carbonique de l'air, les matières minérales, et à un moindre degré, l'eau du sol se présentent sous forme d'éléments chimiques relativement stables et disponibles, pendant un temps beaucoup plus long. Les molécules de gaz carbonique qui ne sont pas absorbées à un instant donné, peuvent, elles-mêmes ou bien leurs semblables, servir quelques minutes, quelques heures, ou bien quelques jours plus tard. Les matières minérales non utilisées au printemps pourront être atteintes par les racines au cours de l'été suivant. L'eau du sol, apportée par les pluies, et lentement évaporée ou transpirée, présente également une réserve d'une certaine stabilité (CLARK - 1961).

Tout ceci fait que la relation: densité des peuplements/quantité de rayonnement absorbé par les cimes est d'une plus grande importance théorique que la relation : densité des peuplements / quantité d'eau ou de matières minérales absorbée par les racines.

On doit remarquer cependant que la relation donnée plus haut

ne tient pas compte de la faible part du rayonnement qui, arrivant au sol, est réfléchie sous forme de radiations de courte longueur d'onde,

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et atteint alors les cimes, par leur partie inférieure. Mais, outre que cet albédo de la surface des sous-bois est en général très faible, en valeur absolue, on doit remarquer que les cellules les plus actives du point de vue de la nutrition carbonée sont situées, en général, à la partie supérieure des appareils foliacés, et que l'influence du rayonnement ainsi réfléchi est très faible sur la photosynthèse.

Relations entre la densité des peuplements forestiers et leur accroissement en volume - Bien que périodiquement contestée (pour des raisons qui n'ont souvent rien de scientifique), cette relation ne semble guère devoir être niée. Ceci ressort, en particulier, de l'examen des " tables de production " établies pour de nombreuses espèces ligneuses, et qui, pour chaque type de station, donnent l'allure de la croissance des peuplements en fonction de leur densité.

En Allemagne, ce genre d'études a été très développé; on a, par exemple, les relations numériques suivantes, d'après PARDÉ (Dendrométrie - 1961) :


Comme on le voit, pour beaucoup d'espèces, on ne gagne plus grand-chose en dépassant le degré de couvert de 0,8 mais, à partir d'un degré de couvert de 0,5, la chute d'accroissement est très rapide.

En 1965, ASSMANN a publié de nombreuses tables de production pour l'épicéa (près de 1500 données de places d'expériences exploitées avec un ordinateur I.B.M.), en distinguant 11 classes de stations, avec, dans chacune d'elle, 3 niveaux de production - soit, au total 33 types de stations de fertilité différente). Voici, du reste, comment varie, pour une station de très bonne qualité, niveau moyen de production, l'accroissement courant annuel des peuplements At (en mètres cubes de bois de 7 cm de diamètre et au-dessus, par hectare) à l'âge de 40, 80 et 120 ans, en fonction de la " surface terrière " (somme des surfaces des troncs mesurée à 1,30 m de hauteur), caractérisant parfaitement la densité des peuplements (S.T. = surface terrière en mètres carrés par hectare) :

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La figure 53 représente l'allure générale des courbes d'ASSMANN, en exagérant la position de l'optimum par rapport au maximum, dans le cas des peuplements relativement jeunes (jusqu'à 80 ans). On remarque que, selon cet auteur, l'accroissement des peuplements très denses, est un peu inférieur à celui des peuplements denses. Mais, à partir de 90 ans, on ne constate plus aucune différence d'accroissement, entre les densités considérées comme optimale et maximale.


FIG. 53 - Relations entre le degré d'ensouchement d'un peuplement et son accroissement courant par hectare et par an (selon ASSMANN).


D'autres tables de production, très élaborées, relèvent la même relation, très marquée, entre la densité des peuplements et leur accroissement courant annuel (les tables suédoises pour l'épicéa et le pin sylvestre en particulier).

Il est à noter que les tables de production ne fournissent que des renseignements valables pour des peuplements bien réguliers et équiennes (de même âge) et que, dans la pratique, la majorité des forêts sont constituées de peuplements d'âges différents, juxtaposés, soit de façon intime (cas des futaies dites jardinées), soit par grandes masses d'âge égal (cas des futaies dites régulières). Ceci, afin de permettre de passer de la production discontinue que constitue la récolte de l'arbre, à la production continue, régulière et annuelle de préférence, que doit assurer une forêt aménagée. C'est pour de telles forêts aménagées (environ 40 000 hectares de sapinières et de pessières du Jura, des Alpes et des Pyrénées), que ROUSSEL & LEROY (1956) ont établi des relations

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statistiques, par la méthode des coefficients de corrélation (r), entre la densité des peuplements et leur production, calculée sur des périodes de temps, en général de l'ordre de 15 à 20 ou 25 ans. La figure 54 montre qu'il existe une certaine concordance entre les relations qu'ils ont établies expérimentalement (s° ou s°°) et la courbe type d'ASSMANN (Fig. 53), ainsi qu'avec la courbe représentant le pourcentage de rayonnement absorbé par les cimes (Fig. 52). Les forêts " réelles " étudiées par ROUSSEL & LEROY auraient, d'une façon générale, un matériel moyen inférieur, ou très inférieur, à celui des forêts " théoriques" que l'on peut imaginer, en se basant sur les tables de production d'ASSMANN. Cette considération est intéressante à relever, à une époque où l'on avance fréquemment, sans grande raison du reste, que les forêts de sapin ou d'épicéa de notre pays ont un matériel moyen beaucoup trop élevé.


FIG. 54 - Corrélations statistiques (lignes de régression) entre la densité de peuplements résineux divers, et l'accroissement, ou la production, par hectare et par an (ROUSSEL et LEROY 1956).

ALEXEYEV (1963), étudiant des peuplements de pin sylvestre en U.R.S.S., a établi des relations analogues ; l'âge des peuplements étudiés était le même (70 ans), les stations identiques, seule variait la densité des peuplements présentée, ici, en fonction de celle considérée comme optimale. La surface terrière (en mètres carrés par hectare) est indiquée par le symbole S.T., le pourcentage de rayonnement, efficace dans la photosynthèse, absorbé par les cimes est représenté par le symbole Ab, et l'accroissement courant annuel en mètres cubes par hectare par le symbole At :

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Le coefficient de corrélation entre le pourcentage de rayonnement absorbé par les cimes et l'accroissement annuel courant est voisin de + 1 (liaison directe absolue). Il est à remarquer que, selon ce tableau, l'accroissement du peuplement ne plafonne nullement quand la densité relative est, en théorie, optimale (S.T = 31 m2 - At = 4 m3), mais croît régulièrement quand la densité du peuplement s'accroît. On ajoutera qu'ALEXEYEV est considéré comme l'un des meilleurs spécialistes de photologie forestière en U.R.S.S., mais on peut penser que les relations ci-dessus sont un peu " schématisées ".

RIEDACKER (1969), analysant les tendances actuelles de la sylviculture américaine en matière de production de bois de papier à très courte révolution (sycomore américain), souligne qu'en plantant à un espacement de 2,40 m x 2,40 m, on obtient, au bout de 4 ans 1/2, 74 185 kg de bois frais par hectare. En plantant à 1,20 m x 1,20 m (soit 4 fois plus de sujets), on récolte, pour la même période, plus de 180 000 kg de bois frais par hectare, soit une production bien plus de deux fois supérieure.

Toutes ces relations, concordantes, semblent confirmer l'exactitude du système logique de liaison proposé : densité plus grande des peuplements = absorption plus importante de rayonnement par les cimes = nutrition carbonée plus élevée = accroissement annuel en volume, ou en poids, nettement supérieur.

Relations entre la densité des peuplements et l'accroissement individuel des arbres qui les constituent - Bien que concordantes, les données ci-dessus sont parfois contestées par certains sylviculteurs qui mélangent, d'une façon souvent inconsciente, des considérations physiologiques (production totale de matière brute) et des considérations économiques (dimension individuelle et valeur des arbres récoltés). En effet, si la production globale est très probablement liée à la densité des massifs, les dimensions individuelles des arbres produits sont, incontestablement, d'autant plus fortes que le peuplement est plus clairiéré. Vaut-il mieux alors obtenir, à un âge donné, un volume élevé de bois de dimensions modérées, ou bien un volume plus faible, constitué d'arbres de plus grosses dimensions, et dont la valeur économique totale est plus élevée ? et qui, au surplus, s'accroîtront souvent plus rapidement que ceux des peuplements denses ?

Selon ASSMANN, par exemple, dans la station de très bonne qualité, niveau moyen de production, étudiée plus haut, à l'âge de 100 ans, le diamètre à hauteur d'homme de l'épicéa produit est de 0,46 à 0,47 cm, quand le degré d'ensouchement est de 0,50 environ, par rapport à l'optimum théorique, alors qu'il n'est que de 0,37 à, 0,38 m, pour une densité de 1,20 par rapport au même optimum théorique. Ceci, on l'a dit, bien que la production totale du peuplement soit près de 2 fois supérieure dans ce dernier cas.

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Dans l'exemple de RIEDACKER, également cité plus haut, avec un espacement de 2,40 m x 2,40 m, le poids frais individuel du jeune arbre à 4 ans 1/2 est de 37 kg, alors qu'il n'est que de 22,5 kg quand l'espacement des sujets est de 1,20 m x 1,20 m. Mais, on l'a vu également, la production totale est plus de deux fois plus élevée dans ce second cas.

Chez les peupliers, arbres pour lesquels ces considérations ont une grande importance, POURTET (1964) a mis en évidence des relations du même genre, pour des plantations comparatives effectuées dans une vallée tourbeuse du Nord-Est de la France. Par exemple, pour 8 clones en expérience, dans les blocs ou les sujets sont espacés de 7 m x 7 m et de 8 m x 8 m, à 12 ans, la circonférence moyenne des jeunes arbres est de 0,745 m (accroissement cumulé des 4 dernières années: 0,192 m). Pour des espacements de 9 m x 9 m et de 10 m x 10 m, ces données sont portées respectivement à 0,784 m et à 0,278 m. Mais, à 12 ans, la somme des circonférences des arbres existant dans les blocs relativement denses est très supérieure (134 m) à celle des circonférences des arbres situés dans les blocs un peu moins denses (88 m). Le même auteur, qui est l'un des bons spécialistes de la populiculture sur le plan mondial, vient, du reste, de publier d'autres documents qui confirment, d'une manière indiscutable, les considérations qui précèdent. Il s'agit, cette fois, d'un clone spécial, " le robusta ", installé en très bon sol au Populetum de Vineuil, dans le pays de Loire; les blocs comparatifs ont été plantés à des densités différentes (10,5 x 10,5 m - 7 x 7 m et 3,5 x 3,5 m). Les nombres d'arbres sont, respectivement, de 90, 200 et 800 par hectare.

Les, circonférences individuelles des arbres, à 19 ans, sont, dans l'ordre ci-dessus de densité, de 1,295 m, 1,126 m et 0,871 m. L'accroissement moyen annuel à cet âge, depuis la plantation, varie dans le même sens ; soit : 0,061 m, 0,045 m, 0,024 m sur la circonférence.

Et cependant, les volumes totaux à l'hectare sont d'autant plus élevés que la plantation est plus dense :

A 15 ans: respectivement: 63 m3 - 120 m3 - 360 m3
A 17 ans: respectivement: 85,5 m3 - 150 m3 - 408 M3

Mais, en tenant compte de la valeur de vente différente des bois produits dans ces divers cas, on trouve que la plantation, économiquement la plus intéressante, est celle où l'espacement est de 7 x 7 M (POURTET 1970).

Un petit problème reste cependant en suspens. Les tables d'ASSMANN, comme le tableau d'ALEXEYEV, font état d'un optimum théorique de densité, qui, pour des peuplements d’âge jeune ou moyen, devrait donner une production très légèrement supérieure à celle obtenue avec la densité maximale. ASSMANN est un auteur très sérieux, dont les travaux sont appréciés dans une bonne partie du monde forestier. Comment expliquer cette sorte de légère entorse à la règle générale de liaison: densité/production ? On pense à un meilleur fonctionnement physiologique des appareils foliacés des arbres, qui, très légèrement desserrés, transpireraient mieux et conserveraient plus longtemps leurs stomates ouverts, en accentuant ainsi leurs échanges gazeux par rapport aux arbres des peuplements trop fermés. On peut également faire intervenir (car la densité optimale théorique est obtenue par une faible éclaircie du peuplement supposé à sa densité maximale), le suréclairement des aiguilles, demeurées jusqu'alors dans l'ombre dense, et qui, légèrement " survoltées", fonctionneraient plus activement que celles qui seraient restées constamment en plein découvert (Fig. 24).