Effets du rayonnement naturel sur la nutrition carbonée, la respiration et la transpiration


Il n'y a pas très longtemps que le rôle primordial joué par le rayonnement solaire dans la nutrition carbonée des végétaux à chlorophylle a été mis en évidence. Les anciens auteurs avaient bien remarqué que l'ombre des grands arbres était peu favorable à la croissance des plantes diverses qui étaient situées sous leur couvert, mais ils attribuaient cet effet, non à l'absence de lumière, mais à une influence, spécifiquement nuisible, de cette ombre. PLINE L'ANCIEN, tout à fait au début de notre ère, expose très nettement cette opinion dans son " Histoire Naturelle ", livres XVI et XVII: " Iuglandium quidem pinorumque et picearum et abietis quaecumque attingere non dubie venenum " (En tous cas, l'ombre des noyers, des pins, des épicéas et des sapins est incontestablement un poison pour tout ce qu'elle touche). C'est sans doute dans ce sens (celui de la nocivité propre de l'ombre), qu'il faut interpréter les appréciations des forestiers français jusqu'à la fin du XVIIIe siècle, sur la nécessité de mettre en lumière les renaissances naturelles.

À cette époque, les travaux de PRIESTLEY, d'HINGENHOUSZ et de SENEBIER notamment, démontrèrent avec évidence que la lumière était indispensable à la nutrition et à la croissance de la plupart des végétaux. Mais les praticiens, forestiers et surtout agriculteurs, ne comprirent pas, immédiatement, l'importance exceptionnelle de ces découvertes. Vers le milieu du XIXe siècle, un agronome allemand éminent, THAER, affirme encore : " que l'humus est

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une partie constituante, plus ou moins importante du sol ; la fécondité du terrain dépend, à proprement parler, entièrement de lui. Car, si l'on excepte l'eau, c'est la seule substance qui, dans le sol, fournisse un aliment aux plantes ". Selon ces conceptions, qui constituaient la théorie de l'humus, le carbone, présent en abondance dans toutes les plantes, provenait d'une combinaison de l'acide humique du sol avec diverses bases, la chaux en particulier, et était absorbé principalement sous forme d'humate de chaux.

Il a fallu les remarquables travaux de LIEBIG, et en particulier la publication de son importante étude : " La chimie organique appliquée à l'agriculture et à la physiologie " (1840), pour restreindre considérablement le rôle de l'humus dans les pratiques agricoles et forestières, et pour mettre en évidence l'influence primordiale de l'énergie lumineuse.

Au centre du phénomène de la nutrition carbonée est placée la molécule de chlorophylle, de composition bien connue : C55H72O5N4Mg, pour la plus commune (forme a). Son caractère distinctif essentiel est l'atome de magnésium entouré de 4 atomes d'azote. À côté de la chlorophylle a, on rencontre une chlorophylle b de formule légèrement différente, associée à d'autres pigments plus simples, les carotènes et les xanthophylles. Toutes ces molécules sont rassemblées dans des " granas ", contenus eux-mêmes dans de très nombreux " chloroplastes " (plusieurs millions par centimètre carré de surface de feuille). La figure 21 représente, en coupe, une feuille de chêne pédonculé développée à la lumière réduite (TRONCHET & GRANDGIRARD - 1956). Les chloroplastes sont localisés dans les cellules du parenchyme palissadique. Le rayonnement solaire, constitué d'un très grand nombre de photons (3 à 4.1021 par centimètre carré et par jour moyen) " excite " les molécules de chlorophylle (Voir page 12), qui, en restituant par palier l'énergie acquise, permettent la scission des molécules d'eau, absorbées dans le sol, en hydrogène et en oxygène, et la fixation de l'hydrogène sur le gaz carbonique puisé dans l'air, pour former principalement des glucides (du type: glucose, amidon, cellulose, etc . . . ).

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Ceci est l'analyse simplifiée de l'activité photosynthétique des végétaux à chlorophylle, mais on sait que des réactions intermédiaires, faisant intervenir des atomes de phosphore notamment, conduisent, en définitive, à la synthèse de la plupart des substances organiques indispensables à la vie des organismes supérieurs. Par ailleurs, seule une partie de la réaction nécessite un apport de radiations (Fig. 10), le surplus se déroule très bien à l'obscurité.

Voici, d'après CALVIN (Prix Nobel 1961), un schéma simplifié des réactions qui se déroulent à l'intérieur des cellules renfermant les chloroplastes :

(A multiplier par 12 pour intervention dans la réaction suivante)


On utilise souvent la formule simplifiée suivante qui permet de mettre en évidence les principaux éléments utilisés, mais ne rend pas compte de l'origine hydrique de l'oxygène rejeté :


On trouvera des exposés très détaillés des processus mis en cause, dans les ouvrages de RABINOWITCH (1945-1951), CALVIN & col. (1951), MOYSE (1952), BUVAT (1954), notamment.

La respiration, générale chez tous les êtres vivants (hommes, animaux, végétaux), est un processus de mobilisation de l'énergie, par lente oxydation des matières organiques synthétisées par les plantes vertes. Ces dernières n'échappent pas à cette règle, et ce processus se déroule, schématiquement, en sens inverse de la réaction indiquée ci-dessus (libération de 675 K.cal pour 180 gr de glucose oxydé).

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On admet, en général, que les végétaux ne réutilisent guère, de cette façon, que 10 à 20 % des matières qu'ils ont préalablement synthétisées ; cependant, dans certains cas (jeunes arbres de haute montagne passant une partie de leur vie sous la neige), cette proportion peut atteindre 35 à 40 % (TRANQUILLINI - 1959). Cette énergie est utilisée pour divers besoins des plantes (réactions chimiques, phénomènes électriques, thermorégulation, croissance et mouvements, etc...). On est un peu revenu de l'opinion, émise autrefois par d'excellents auteurs, qui avançaient que la respiration des végétaux était un phénomène inutile, et même nuisible. Cependant, certains physiologistes continuent à penser que, en matière forestière, les phénomènes respiratoires dépassent largement, en intensité, ce qui serait strictement nécessaire à leur vie et à leur croissance (DADYKIN - 1964).

En ce qui concerne la photosynthèse et la respiration des végétaux ligneux, des études très poussées sont effectuées depuis une vingtaine d'années dans divers Instituts Botaniques, ou Stations de recherches forestières, grâce a des appareils dont beaucoup se rapprochent de l' " Ultrarot Absorptionschreiber " (U.R.A.S. des auteurs de langue germanique, et I.R.G.A. des auteurs de langue anglaise). La figure 22 le représente schéma d'installation, en laboratoire, d'un tel type d'appareil et qui va sommairement être décrit :

A la partie supérieure du dessin est indiquée une source de lumière, donnant un éclairement réglable, et qui peut atteindre 50 000 lux au maximum, avec un bac d'eau distillée pour le refroidissement, et avec un filtre spécial destiné à retenir les rayons dont l'effet est purement calorifique. On ne peut travailler à proximité de cet appareil que muni de lunettes protectrices.

Dans la partie centrale sont placés les rameaux, pourvus de feuilles ou d'aiguilles, prélevés très récemment sur les espèces à étudier, et qui sont alimentés en eau pendant toute la durée de chaque expérience. Les cuvettes, transparentes ou opaques, qui les contiennent sont maintenues à une température chaque fois bien déterminée.

À la partie inférieure, est l'analyseur de gaz proprement dit. L'air, ayant été au contact des végétaux en expérience, et enrichi plus ou moins en gaz carbonique, est soumis à un rayonnement infrarouge qu'il absorbe partiellement. Le surplus arrive à une chambre à gaz, et de la dilatation de celui-ci, amplifiée électroniquement, et inscrite sur un enregistreur continu, on déduit les variations des phénomènes de photosynthèse et de respiration. 4 rameaux peuvent, dans le dispositif reproduit, être étudiés en même temps : 2 pour la seule respiration et 2 pour l'ensemble : photosynthèse/respiration.

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FIG. 22 - Installation d'un appareil U.R.A.S. de laboratoire, d'après un dessin de Mr WINKLER (Institut Botanique d'Innsbruck). Pour l'observation des végétaux ligneux dans leur station, seule la partie inférieure de l'appareil est utilisée.

Quand on opère sur des arbres situés dans leur milieu naturel (sujets de petites dimensions placés sous des cloches refroidies - ou rameaux attenants à des arbres adultes, mis dans des cuvettes étanches et climatisées), seule la partie inférieure de l'appareil est utilisée pour l'analyse de l'air, avec une précision généralement admise de 3 %. La figure 23 représente le type de résultats que l'on obtient avec l'appareil U.R.A.S., dans le cas du pin arolle des Hautes Alpes Autrichiennes (1900 m d'altitude). Sous 12 000 lux, l'assimilation brute de gaz carbonique commence à -5°C, puis elle s'accroît rapidement jusqu'à +l0 ou +12°C environ, et plus lentement par la suite. La respiration, infime aux basses températures, est majorée de plus en plus quand la température s'élève. Il en résulte une " courbe en cloche " d'assimilation nette, qui culmine vers + 12°C, pour décroître ensuite et s'annuler vers +38°C (température des aiguilles) (TRANQUILLINI - 1955).

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FIG. 23 - Assimilation carbonée, brute et nette, et respiration du pin arolle dans les Hautes Alpes Autrichiennes (1900 m), sous un éclairement d'environ 12 000 lux (TRANQUILLINI 1955).

Des familles de courbes ont été établies également pour l'épicéa commun de haute montagne (1800 m d'altitude) et de basse montagne (600 m d'altitude). La figure 24 représente les résultats obtenus dans ce dernier cas. On remarque que la photosynthèse nette augmente régulièrement avec l'intensité de l'éclairement, et que la température optimale se déplace en même temps. Ainsi, sous 3000 lux, cette température optimale est de +10°C environ. Sous 10 000 lux, la température optimale est voisine de + 15°C, et sous 30 000 lux, elle atteint + 18°C environ. La quantité de gaz carbonique assimilé passe de 0,8 mg/gramme d'aiguilles sèches/heure, à 2,65 mg, aux éclairements les plus élevés (PISEK et WINKLER 1959).



FIG. 24 - Variations, en fonction de la lumière et de la température, de l'assimilation nette et de la respiration, chez l'épicéa commun de basse altitude (600 m) - (PISEK et WINKLER 1959).

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Les aiguilles d'ombre (développées à l'intérieur des cimes, ou dans les parties les moins bien éclairées habituellement de l'extérieur de celles-ci) ont une assimilation nette supérieure (+25% environ) à celle des aiguilles développées en pleine lumière, par unité de poids sec. Selon LARCHER (1969), ceci est dû à une modification de la structure de ces aiguilles, et à une forme un peu différente.

Si l'on compare les résultats ci-dessus avec ceux obtenus sur la variété d'épicéa commun de haute montagne, développé sous des conditions climatiques plus rigoureuses, et sous une lumière moyenne plus élevée, on observe de façon constante que les aiguilles du second sont moins actives, d'environ 10%, par unité de poids, et sous un éclairement identique. Ce qui correspond certainement à une adaptation, de l'espèce de haute montagne, aux conditions particulières de son habitat.

Il est à noter que le pin arolle, comme l'épicéa commun, qui conserve ses aiguilles pendant plusieurs années, est susceptible de manifester une activité photosynthétique notable, en n'importe quelle saison, pourvu que certaines conditions de lumière et de température soient remplies. Mais il semble cependant qu'en lumière égale, leur capacité d'assimilation carbonée soit un peu plus forte pendant la belle saison, qu'en hiver (PISEK & WINKLER - 1959, TRANQUILLINI - 1955). Le froid intense peut ralentir, de façon durable, cette activité.

Les résineux à aiguilles caduques (le mélèze en particulier) ont, à égalité de poids d'aiguilles sèches, une activité photosynthétique très supérieure (de 3 à 5 fois) à celle des résineux à aiguilles persistantes, en lumière égale. La température optimale d'assimilation nette est, également, plus élevée chez les premiers que chez les seconds. (Fig. 25).

Ce comportement correspond vraisemblablement aux conditions de vie du mélèze d'Europe, qui porte des aiguilles pendant un temps assez court, alors que l'épicéa commun d'altitude, situé à proximité, conserve ses aiguilles pendant toute l'année. Ceci fait qu'en définitive, et en conditions égales, les vitesses de croissance, en hauteur et en volume, ne sont pas très différentes (PACK - 1967, LARCHER - 1969).

Sur la figure 25 on peut relever la même différence de comportement entre deux chênes méditerranéens, l'un à feuilles caduques, l'autre à feuilles persistantes, dans la région du Lac de Garde (LARCHER - 1961):

Le chêne vert, à feuilles persistantes, a une activité photosynthétique modérée pendant toute l'année, mais plus forte en été (4,8 mg de gaz carbonique assimilé par gramme de feuilles sèches et par heure), qu'en hiver (3 mg de gaz carbonique assimilé par gramme de feuilles sèches et par heure) sous

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un même éclairement de 10 000 lux. Le chêne pubescent, à feuilles caduques, dès que l'alimentation en eau est suffisante, manifeste en été une activité photosynthétique nettement plus élevée (plus de 10 mg de gaz carbonique assimilé par gramme de feuilles sèches et par heure, sous 10 000 lux également). La similitude de comportement entre les deux sortes d'arbres, résineux et feuillus, suivant qu'ils conservent ou non leurs appareils foliacés en hiver, est frappante. LARCHER a relevé, en outre, dans le cas du chêne vert (et de l'olivier), une sorte de tendance à la thermorégulation, par modification, inversée en hiver par rapport à l'été, du rythme de leurs activités photosynthétique (captant l'énergie), et respiratoire (libérant cette même énergie).

 

FIG. 25 - Activité photosynthétique nette comparée de 2 résineux (mélèze d'Europe - 1000 m, et épicéa commun 600 m), et de 2 feuillus (chêne pubescent et chêne vert - Lac de Garde). (LARCHER 1961, PACK 1967).

De toutes façons, l'allure, très généralement, " en cloche " de la courbe représentant l'intensité de l'assimilation chlorophyllienne nette par rapport à la température des aiguilles ou des feuilles, incite à penser que chacune des variétés des principales espèces ligneuses étudiées trouve seulement dans un type de station bien déterminé les conditions les meilleures pour sa croissance. C'est surtout sur le versant des montagnes que l'on enregistre, en lumière extérieure à peu près égale, une lente diminution de la température moyenne de l'air et du sol, donc des aiguilles et des feuilles, en relation avec l'accroissement de l'altitude. On peut ainsi mieux comprendre la présence " d'étages de végétation " (BAUMGARTNER - 1962).

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Dans un travail d'ensemble très documenté, LARCHER (1969) donne divers renseignements, malheureusement encore incomplets, sur l'analyse de ces phénomènes telle qu'elle a été effectuée sur une centaine d'espèces d'arbres, par près de 200 chercheurs. Voici, uniquement en ce qui concerne l'Europe Occidentale, quelques-uns des chiffres cités. On a pris comme unité le nombre de mg de gaz carbonique assimilé en une heure, par gramme d'aiguilles sèches (résineux) ou par décimètre carré de feuillage simple face (feuillus), dans les conditions optimales de chaque espèce, et en utilisant des méthodes analogues :

Résineux
 
Feuillus
Épicéa commun
= 3 à 5
 
Chêne pédonculé
= 10 à 11
Mélèze d'Europe
= 9 à 15
 
Chêne pubescent
= 13
Pin arolle
= 3 à 4
 
Frêne commun
= 20
Pin sylvestre
= 5 à 7
 
Hêtre commun
= 10 à 12
Sapin pectiné
= 5 à 8
 
Peuplier euraméricain
= 15 à 25
     
Peuplier tremble
= 20


N.B. Il s'agit uniquement des aiguilles ou des feuilles développées en pleine lumière. On pourra se reporter également à la figure 50 (Hêtre et Chêne vert)

Comment se présente, d'une façon générale, le bilan de ces deux activités, un peu opposées, de la photosynthèse et de la respiration, et quelle proportion des matières photosynthétisées est pratiquement utilisée pour la croissance de l'arbre ? W. TRANQUILLINI (1959) a tenté une étude de ce genre pour Ie jeune pin arolle de haute altitude (1800 à 1900 m). Voici les résultats généraux qu'il a obtenus, et qui sont matérialisés, du reste, par la figure 26 :


FIG. 26 - Variations, au cours d'une année complète, de l'assimilation brute et nette, ainsi que de la respiration, chez le jeune pin arolle de haute altitude (1800 à 1900 m) (TRANQUILLINI 1959).

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En un an, un gramme d'aiguilles sèches de pin arolle absorbe assez de gaz carbonique pour élaborer 3,60 grammes de matières organiques. Mais, une partie importante de cet accroissement potentiel est réutilisée pour la respiration annuelle des aiguilles, du tronc, des branches et des racines (en équivalent de matières sèches : 1,37 gramme, soit 38%). La construction même du jeune arbre utilise en une année 0,65 gramme de matière sèche (soit 18 %) et, dans ce chiffre, la tige seule n'intervient que pour 0,14 gramme (soit 4 %). Enfin, 1,58 gramme (soit 44 %) est utilisé chaque année à des fins diverses (mise en réserve, nutrition des mycorrhizes associées, secrétions radiculaires, etc ... ). Évidemment, cet exemple est pris dans des conditions générales très dures, en raison de la rigueur du climat, de la persistance de la neige et du temps de fonctionnement réduit des aiguilles. Mais il est intéressant de relever la part extrêmement faible consacrée, réellement, par le jeune arbre, à sa croissance apparente.

Souvent étudiée d'une façon spéciale, la transpiration, ou rejet, en général à l'état de vapeur, d'eau par les stomates des feuilles des végétaux (et parfois, un peu du reste, à travers les autres tissus), s'insère incontestablement dans l'ensemble des activités reliées à la nutrition de l'arbre. L'eau intervient dans la réaction même de la photosynthèse (voir page 60) - elle apporte les matières minérales du sol, dissoutes, et indispensables à l'élaboration des substances organiques -, elle facilite aussi la circulation des matières synthétisées, plastiques et oligodynamiques. La transpiration est donc à la base de tous ces phénomènes de transfert.

Elle s'effectue principalement, on l'a dit, par les stomates (Fig. 21), et tant qu'ils sont ouverts, les échanges gazeux indispensables à la photosynthèse et à la respiration peuvent s'effectuer. Quand, par manque d'approvisionnement en eau du sol, les organes foliacés ont tendance à se dessécher, les stomates se ferment et la plus grande partie des échanges gazeux est arrêtée. En réalité, les divers tissus de la plante ne sont pas absolument étanches, aussi bien pour l'eau que pour les gaz, mais comme ces tissus sont protégés par des formations spéciales (épiderme, avec la cuticule, suber aussi), les échanges avec le milieu extérieur sont alors considérablement réduits.

On peut penser également que, d'une certaine façon, les aiguilles et les feuilles jouent un peu le rôle du radiateur d'une voiture automobile. On sait qu'il ne faut pas que ces organes atteignent des températures trop élevées, car leur activité photosynthétique nette est alors considérablement réduite, et ils peuvent même être complètement détruits par l'excès de chaleur. Or, le rayonnement naturel tend constamment à les échauffer. Les aiguilles des résineux ont une surface très faible ; les feuilles, plus larges, rejettent vers le ciel (albédo) une partie des rayons incidents, et en réémettent vers le sol, surtout dans les grandes longueurs d'onde (infrarouges).

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Mais tout ceci peut être insuffisant et la transpiration intervient alors pour réutiliser une partie, souvent importante, du rayonnement naturel absorbé. Un hectare d'épicéa commun transpire, par un beau jour d'été, près de 40 m3 d'eau et il utilise, pour cette opération, 2. 1010 calories environ, soit de 40 à 50 % de l'éclairement énergétique incident. TRANQUILLINI (1964) a effectué des expériences tout à fait significatives à ce sujet, au phytotron d'altitude du Patscherkofel, en utilisant de jeunes mélèzes d'Europe. Leur transpiration, en conditions normales, peut abaisser de près de 10°C la température de leurs aiguilles, par rapport à celle des sujets chez lesquels cette même transpiration avait été fortement ralentie. Dans ces expériences, la photosynthèse nette des jeunes mélèzes, transpirant normalement, est 2 à 3 fois plus élevée que celle des mêmes sujets, à transpiration artificiellement réduite. Ce genre d'études est très délicat, et encore peu développé ; cependant, les résultats obtenus paraissent absolument logiques.

Pour conclure cette étude, assez copieuse, de ces très importants phénomènes de nutrition carbonée, on peut se poser la question suivante : quel est le rendement énergétique de la photosynthèse ?

Pratiquement, et en considérant l'éclairement énergétique moyen reçu en une année par un hectare de forêt, dans le Nord-Est de la France (1013 calories), et l'énergie incorporée dans la matière ligneuse sèche extraite en moyenne, chaque année, sur cet hectare, on obtient un chiffre faible, soit 0,2%. En Agriculture, GESLIN & BOUCHET (1967) aboutissent, en suivant le même raisonnement, au même résultat, soit 0,2%.

Mais, si l'on considère l'énergie réellement absorbée pendant la seule période de végétation la plus active (de mai à septembre pour les arbres feuillus), et la totalité de la biomasse produite (troncs, racines, branches et feuillages), on arrive à des chiffres nettement plus élevés, soit 3, 4 ou 5 %, parfois même un peu plus (GALOUX - 1963). Le résultat dépend, évidemment, de la façon dont le problème est envisagé.

Il est à noter aussi que certains chercheurs commencent à utiliser, pour l'étude de la production ligneuse, les méthodes qui ont fait leurs preuves en thermodynamique. La notion d'entropie, en particulier, a été récemment introduite en sylviculture (PRIGOGINE & WIAME, PATTEN - 1959, GALOUX - 1963, FLOROV - 1966 à 1969). Cette voie nouvelle paraît intéressante, à condition de considérer l'entropie comme une notion de mathématique (et plus spécialement de thermodynamique), et non comme un principe un peu mystérieux, ou même métaphysique, ainsi que le voudraient certains esprits trop imaginatifs.